Рис. 1. Пес, обученная команде «сделай так!», имитирует действие хозяина. Фото из синопсиса к обсуждаемой статье в Current Biology
Почитается, что эпизодическая память (способность вспоминать события собственной существования) тесно связана с самосознанием и умением понимать других. Проблема о наличии эпизодической памяти у животных остается спорным. Венгерские этологи в остроумном эксперименте показали, что собаки помнят поступки человека, за которым наблюдали, и могут сымитировать их спустя час, даже если заблаговременно не знают, что возникнет необходимость в такой имитации. Результаты согласуются с гипотезой о наличии у собак «памяти, похожей на эпизодическую».
Главная трудность в изучении психики звериных, не владеющих речью, связана с неспособностью испытуемого прямо отозваться на вопрос о том, что он думает, помнит, хочет или чувствует. С другой сторонки, это исключает и возможность обмана. Работая с бессловесными существами, ученым доводится идти на самые изощренные хитрости, чтобы экспериментально проверить гипотезы о субъективном психическом состоянии, думах и чувствах испытуемых. Преодолевать эти трудности помогают не только нынешние методы нейровизуализации, но и тщательно спланированные поведенческие тесты.
К числу самых сложных задач относится проблема о том, есть ли у животных (не у человека) эпизодическая память, то есть «автобиографическая» память о событиях и впечатлениях собственной жития. Эпизодическая память, вероятно, является эволюционно поздней надстройкой над семантической памятью, где хранятся факты, правила и прочие познания о мире без привязки к тому, где, когда и при каких обстоятельствах эти познания были получены. Семантическая и эпизодическая память вместе составляют так именуемую декларативную, или эксплицитную память.
Предполагается, что эпизодическая память узко связана с самосознанием (см. также Self-awareness) и способностью создавать мысленные модели психики иных индивидов (см. Theory of mind). Впрочем, не все факты согласуются с этими гипотезами (см.: Потеря памяти не ведет к утрате «теории разума», «Элементы», 27.11.2007).
Выяснить, какие конфигурации памяти есть у того или иного вида животных, весьма непросто. Практически любое животное, обладающее нервной системой, способно к обучению, то кушать обладает какой-то памятью. Даже червячка Caenorhabditis elegans, чья нервозная система состоит всего из трех сотен нейронов, можно научить избегать аромата, в присутствии которого у червя были неприятности (см.: Условный рефлекс у нематоды формируется на основе инсулинового рецептора, «Элементы», 22.07.2014). Однако такая выученная реакция ничего не сообщает нам о том, помнит ли червь события своей жизни, то есть имеет ли он мысленную репрезентацию этих событий, какую можно при необходимости извлечь из долговременной памяти («вспомнить»). Скорее итого, червь не помнит событий — ему просто нечем. В результате обучения у него меняется синаптическая проводимость между нейронами, воспринимающими этот запах, и нейронами, координирующими реакции приближения или избегания — и этого вполне довольно для приобретения полезного навыка. Чтобы учиться, не обязательно формировать мысленные репрезентации прошедших событий и переживаний.
Ну а как обстоит дело у более мозговитых звериных? Например, собаку можно обучить сотням команд. Но можем ли мы ратифицировать, что процессы, происходящие при этом в мозге собаки, принципиально сложнее тех, что выходят в нервной системе C. elegans при выработке условного рефлекса?
Венгерские этологи, учащие мышление собак, разработали оригинальный метод, помогающий разобраться в этом сложном проблеме. Началось всё с того, что четырехлетнего пса, бельгийскую овчарку по кличке Филипп, натренировали по команде «Сделай так!» (“Do it!”) имитировать поступок, которое перед этим продемонстрировал экспериментатор. Сначала Филиппа научили воспроизводить несколько типовых действий, а потом проверили, способен ли он к генерализации полученного навыка. Пёс успешно управился с задачей: по той же команде он имитировал сложные действия, которых ранее не видел. При этом он, по-видимому, даже отчасти понимал мишень совершаемого действия (см.: J. Topál et al., 2006. Reproducing human actions and action sequences: “Do as I Do!” in a dog).
В дальнейшем при поддержки такой тренировки авторам удалось подтвердить наличие у собак декларативной памяти, где могут будет долго сохраняться репрезентации увиденных собакой человеческих поступков. Для этого авторы постепенно увеличивали временной интервал между демонстрацией поступки и командой “Do it!”. Во время ожидания у животного не было возможности потренироваться в воспроизведении увиденного поступки, которое было новым для собаки, и ничто не напоминало о нем. Очутилось, что обученные собаки способны воспроизвести действие человека, какое они наблюдали минуту, час и даже сутки назад. Без долговременной декларативной памяти подобный фокус не прошел бы (C. Fugazza et al., 2016. Do as I … Did! Long-term memory of imitative actions in dogs (Canis familiaris)).
Но декларативная память, как мы ведаем, состоит из двух подсистем: семантической и эпизодической памяти, причем заключительная, по-видимому, развилась позже и устроена сложнее. В своей очередной статье, опубликованной в журнале Current Biology, авторы рапортуют о итогах новых экспериментов, показавших, что собаки при имитации человеческих поступков полагаются именно на эпизодическую память, а не на семантическую (или, по крайней мере, не лишь на семантическую).
Казалось бы, это совершенно неподъемная задача — опытным линией установить, в каком виде собака запоминает человеческое поступок: как случай из жизни («помнится, видела я, как хозяин трогает зонтик левой лапой») или как некое правило, какое нужно запомнить, чтобы потом выполнить команду («левой лапой тронуть зонтик — вот что я должна сделать, когда прикажут») (рис. 1).
Ювелирная, но принципиальная грань здесь проходит между намеренным запоминанием значительной информации и случайным запоминанием информации неважной. Большинство специалистов согласны с тем, что эпизодическая память проявляется в умении припомнить событие или наблюдение, запоминать которое не было очевидной нужды. Если собака знает, что действие хозяина несет значительную для нее информацию, потому что ей придется потом его имитировать, она может преднамеренно запомнить это действие, причем не как эпизод из жизни, а как правило поведения. Если же пес не ожидала команды «Do it!», а значит, не знала, что действие несет значительную информацию, но всё же запомнила его — это было бы веским доводом в пользу присутствия у собак эпизодической памяти.
Исходя из этого, авторы так модифицировали методику, чтобы, во-первых, ожиданиями собаки можно было манипулировать, во-вторых, чтобы эти ожидания можно было определять по объективным приметам. В прежних экспериментах собака знала, что рано или поздно ее попросят сымитировать человечье действие. Поэтому она могла полагаться на семантическую память. В новоиспеченном эксперименте собак целенаправленно «убеждали» в том, что действие хозяина не имеет никакого смыслы, что имитировать его не придется, а нужно будет вместо этого сделать что-то совершенно другое. В такой ситуации запоминание, по идее, может быть лишь случайным. И если собака всё равно сможет воспроизвести поступок хозяина, когда ее неожиданно об этом попросят, это будет означать, что репрезентация поступки сохранилась в эпизодической памяти.
В исследовании приняли участие 17 собак со своими хозяевами. Все собаки бывальщины предварительно обучены команде “Do it!”, то есть умели имитировать различные поступки хозяина. В первом тесте собак проверяли на способность имитировать новоиспеченное действие, которое не использовалось в предыдущем обучении. Полученные итоги рассматривались как «базовый» уровень имитации.
Затем последовал новоиспеченный этап обучения, целью которого было убедить собаку в том, что хозяин сейчас показывает ей те или иные действия просто так, без всякой задней думы, что команды “Do it!” не последует, а вместо этого будет другая команда, не связанная с подражанием. Хозяева раз разом демонстрировали своим питомцам какие-нибудь действия, а потом давали команду «возлежать!». Это продолжалось до тех пор, пока собака не начинала после демонстрации ложиться сама, не дожидаясь распоряжения. В конце концов так стали вести себя все животные. Тем самым они наглядно демонстрировали свои ожидания: сейчас они ждали команды «лежать!», а вовсе не “Do it!”
Убедившись, что все собаки после демонстрации уверенно ложатся даже без команды, ученые перебеги к решающему этапу эксперимента. Теперь коварный хозяин, в очередной раз показав собаке какое-то поступок, всё-таки давал команду “Do it!” Это происходило либо через минуту после демонстрации, либо сквозь час.
То, что такой поворот событий был неожиданностью для собаки, подтверждается не лишь тем, что собака после демонстрации привычно ложилась, но и тем, как она смотрела на хозяина, отдавшего команду. Если команда “Do it!” была ожидаемой (как при дефиниции базового уровня имитации), собака вовсе не смотрела на него или кидала беглый взгляд, а потом сразу выполняла приказ. Визави, услышав неожиданную команду, собака долго (и, наверное, изумленно) смотрела на хозяина, прежде чем выполнить ее.
Рис. 2. Результаты эксперимента. По вертикальной оси — часть успешных имитаций. Белые столбики — тесты, в которых команда “Do it!” была ожидаемой, стальные — тесты, в которых она была неожиданной. Пунктирными линиями показаны эти из предшествующих публикаций. По горизонтальной оси — длительность интервала между демонстрацией поступки и командой “Do it!”: нулевой интервал (Baseline), 1 минута, 1 час. Рисунок из обсуждаемой статьи в Current Biology
Как и в старых исследованиях, во время ожидания (минутного или часового) у собаки не было возможности попрактиковаться в имитации увиденного поступки, и никаких напоминаний о нем она тоже не получала. Тем не менее, и через минуту, и сквозь час после демонстрации собаки в ответ на неожиданную команду воспроизводили поступок, которое они «случайно» запомнили (рис. 2). Правда, успешность имитации была ниже, чем при «преднамеренном» запоминании (когда команда “Do it!” была ожидаемой). Кроме того, эффективность выполнения команды снижалась со порой: собаки быстро забывали увиденное. Но это не противоречит идее о присутствии у собак эпизодической памяти, а как раз наоборот: эпизоды, важность каких не очевидна наблюдателю, запомнившиеся случайно и не связанные с сильными переживаниями, должны, сообразно теории, быстро забываться (см.: Эмоциональный опыт ведет к избирательному закреплению воспоминаний о предшествующих событиях, «Элементы», 29.01.2015).
Авторы находят полученные результаты веским аргументом в пользу того, что у собак кушать эпизодическая память. Впрочем, у этологов до сих пор считается хорошим тоном осторожничать изо всех сил, когда выговор идет о приписывании животным тех или иных психических процессов или о реконструкции их субъективного мировосприятия. Потому авторы, следуя традиции, говорят лишь о «памяти, вылитее на эпизодическую» (episodic-like memory). На мой взгляд, это совершенно не меняет сути дела и несет информацию лишь о том, что авторы либо очень боятся быть раскритикованными за антропоморфизм, либо, плюясь, выполняют директива зануды-рецензента.
Данное исследование — не первая относительно успешная попытка доказать присутствие эпизодической памяти у нечеловеческих животных. Аналогичные работы с переменным успехом проводились на обезьянах, грызунах, птицах и китообразных. Отдельный представители этих групп тоже демонстрируют способность к повторению поступков, ранее совершенных ими самими или кем-то другим, в том числе в ситуации, когда надобность в таком повторении возникает неожиданно (см., например: W. Zhou, J. D. Crystal, 2011. Validation of a rodent model of episodic memory).
Но обсуждаемая труд представляет собой значительный шаг вперед, особенно в методологическом касательстве. В отличие от многих своих предшественников, авторы позаботились о том, чтобы скот не могло закрепить увиденное в памяти при помощи тренировки и не получало никаких напоминаний. Потому в дальнейшем оно могло полагаться только на мысленную репрезентацию постороннего действия, сформированную в ходе наблюдения. В работе впервые использованы отчетливые критерии для определения того, что потребность в воспоминании была неожиданной: собаки ложились после демонстрации, тем самым демонстрируя, что ожидают команды «лежать», а не “Do it!”, и дольше смотрели на хозяина, когда тот отдавал распоряжение, не соответствующий собачьим ожиданиям.
Работа показала, как тщательно продуманная методика поведенческого эксперимента позволяет проходить в глубину психики животного, которую еще не так давно считали «черноволосым ящиком» (со стимулами на входе и реакциями на выходе), внутреннее конструкция которого недоступно для научного исследования. Мы видим, как ученые исподволь нащупывают подходы к пониманию того, что на самом деле размышляют и чувствуют собаки. И, похоже, наши питомцы действительно помнят события своей существования, как и мы.
