Рис. 1. Так выглядит колония социальных пауков Anelosimus studiosus, какие весьма многочисленны и разнообразны на территории Америки. Коммунальное хозяйство помогает паукам успешно охотиться на сравнительно крупную добычу и беречь детенышей от всяческих опасностей. Фото с сайта texasento.net
Колонии факультативно социальных пауков Anelosimus studiosus, обитающих на территории Нордовой Америки, состоят из смеси «мирных» и «агрессивных» самок, какие совместно охотятся и заботятся о коммунальном потомстве. Оба поведенческих фенотипа являются генетически обусловленными, то кушать наследуются по классическому менделевскому типу. Новые колонии формируются выселяющимися дочерьми, но порядочная часть колоний просто вымирает, не оставляя отпрысков. Такая ситуация благоприятствует поступку группового отбора, который, как доказали авторы исследования, и формирует оптимальную структуру сообщества. Однако до сих пор оставалось неотчетливым, какой же, собственно, механизм обеспечивает поддержание оптимального соотношения «миролюбивых» и «агрессивных» в функционирующей колонии и в ее отводках. В новом исследовании авторы продемонстрировали, что индивидууму избыточного фенотипа в колонии производят меньше яиц, чем особи дефицитного фенотипа. То кушать структура внутри колонии поддерживается благодаря частотно-зависимому отбору, реализуемому сквозь генетически обусловленные (наследуемые) механизмы саморегуляции в репродуктивной системе самок.
Ученые вот уже немало лет пытаются разобраться с проблемой группового отбора, в частности, ставится проблема о его «отношениях» с индивидуальным отбором, а многими оппонентами — и о его существовании вообще.
Подходящую модель отыскать непросто. Во-первых, группа должна иметь не слишком вящую численность, и при этом достаточно четкую, устойчивую и легко определяемую структуру. Это необходимо для того, чтобы можно было сравнивать одни группы с иными и отслеживать изменения во времени. Во-вторых, структура групп должна варьировать в натуре, и эти вариации должны быть генетически обусловлены. И, в-третьих, группы должны быть довольно короткоживущими и быстро обновляющимися, чтобы за обозримый срок проследить судьбину многих таких групп в нескольких поколениях и делать выводы о том, какие варианты «социального конструкции» имеют преимущество в естественном отборе. Как будто бы специально для таких мишеней природа предусмотрела сразу несколько видов социальных пауков, одинешенек из которых уже несколько лет исследую авторы обсуждаемой работы.
Пауки Anelosimus studiosus — это факультативно социальный вид (то кушать они могут жить и в одиночку, и группами). Численность их колоний не превышает нескольких десятков, при этом члены колонии (вечно самки) сообща охотятся, оберегают кладки яиц и заботятся о подрастающих паучатах. Авторы указывают, что образцово 30–90% колоний пауков Anelosimus studiosus полностью вымирают каждогодне, и именно эти события и ассоциированы с основной долей (85%) смертности в популяциях этого облика. В любом случае колония сохраняется не более нескольких поколений (до 2–3 лет). Отдельный самки-дочери могут покинуть свою родную колонию, и неподалеку основать новоиспеченную (обычно на расстоянии не более 2 м). Но этот шанс отнюдь не вечно успевает реализоваться.
Рис. 2. Одна из колоний Anelosimus studiosus, изучавшаяся авторами обсуждаемой труды ранее. На врезке вверху слева показаны две самки этого облика. Рисунок из синопсиса к статье Jonathan N. Pruitt and Andreas P. Modlmeier, 2015. Animal personality in a foundation species drives community divergence and collapse in the wild
Таким манером, колония либо оставляет колонии-отпрыски, либо нет, а это и есть отбор, причем не какой-либо, а тот самый, нашумевший, групповой отбор (Group selection). Между тем, успех либо раннее вымирание колонии существенно зависит от того, насколько оптимально организован паучий социум, — то есть насколько оптимальна пропорция в нем «захватнических» и «мирных» особей. «Агрессивные» особи более успешны при охоте на крупную добычу и немало активны при обороне гнезда от непрошенных гостей — хищников и прихлебателей (в натуре в общем гнезде этого вида порой может поселяться и уживаться до 50 обликов пауков, формирующих вместе целые паутинные города, образцы которых вы видите на рис. 1 и рис. 2). Они же более ловки в плетении паутины. Однако порой эти индивидууму могут проявлять агрессию и в отношении своих «односельчан», а также поедать кладки яиц (как своих, так и иных самок) в случае недостатка обычной пищи. «Мирные» индивидууму оказываются более заботливыми няньками при выхаживании общего потомства колонии (C. M. Wright et al., 2014. Animal personality aligns task specialization and task proficiency in a spider society). Кроме того, «миролюбивые» более терпимы к временному недоеданию, чем «агрессивные», по-видимому, вследствие отличий в активности и расходуемой энергии. В итоге, средняя плодовитость индивидуумов в смешанных колониях обычно оказывается выше, чем в колониях, заключающихся только из «мирных» или только из «агрессивных» пауков (J. N. Pruitt, S. E. Riechert, 2011. How within-group behavioural variation and task efficiency enhance fitness in a social group).
Изыскание, о котором пойдет дальше речь — это, в сущности, продолжение труды, начатой несколько лет назад. О результатах первых этапов этого изыскания «Элементы» уже рассказывали (см. новости Групповой отбор помогает социальным паукам адаптироваться к здешним условиям, «Элементы», 07.10.2014 и Коммуны миролюбивых пауков погибают скорее, чем агрессивных, «Элементы», 26.11.2015). В остроумных экспериментах авторы веско продемонстрировали действие группового отбора у вида Anelosimus studiosus. Однако в ответ на их публикацию показались две критические статьи, авторы которых утверждали, что полученные эти все еще недостаточно убедительны в качестве доказательства существования группового отбора. Кроме того, на тот момент так и остался невыясненным проблема, каким же образом устанавливаются характерные для каждой группы и наследуемые пропорции «миролюбивых» и «агрессивных» особей. Напомню, что авторами высказывались следующие гипотезы:
1) Подстройка поведения индивидуальных индивидуумов в соответствующем направлении, то есть проявление так называемой «фенотипической пластичности». Этой гипотезе противоречит введённый авторами факт высокой генетической детерминированности «мирного» и «захватнического» поведения (наследуемость, согласно ранее проведенным исследованиям, составляет возле 60%).
2) Принудительное изгнание или самостоятельное выселение особей с определенными фенотипами из колоний.
3) Неодинаковая успешность размножения в колонии индивидуумов с разными фенотипами, которая может зависеть от выживаемости индивидуальных индивидуумов и от количества производимых ими яиц — то есть внутригрупповой отбор.
Таким манером, фактически теперь задача сводится к тому, чтобы сделать выбор между другой и третьей гипотезами. Собственно, авторы сосредоточились на третьем варианте — он мог быть или подтвержден, или опровергнут.
Начальный этап изыскания выполнялся по той же схеме, что и раньше. Работа проводилась в двух географических регионах: на реке Клинч (Clinch river), текущей в штате Вирджиния и на реке Литтл (Little river) в штате Теннесси. Второе пункт обитания располагается несколько южнее первого, дальше от океана и предоставляет паукам немало обильные пищевые ресурсы. Для начала, авторы оценили распределение фенотипов в природных колониях каждой местности. Полученные графики показаны на рис. 3.
Рис. 3. Распределение части агрессивных особей в зависимости от размеров естественных колоний за два года наблюдений в зоне реки Клинч (голодный регион) и реки Литтл (сытый регион). Видать, что в сытых местообитаниях с увеличением колонии оптимальная доля «захватнических» особей растет, а в голодных — снижается. Серым на каждом графике показаны эти, собранные в более ранний год. Графики из обсуждаемой статьи в Animal Behaviour
Дальше в каждом регионе в марте 2014 года были ненастояще созданы (и затем изучены) по 34 колонии, сформированные из различного числа особей (2–27) и с разной пропорциональной долей «захватнических» особей (от 11 до 93%). О том, как именно авторы идентифицировали и отнимали два поведенческих фенотипа можно прочитать в упомянутой новости.
Индивидуумов при формировании каждой колонии отбирали из одной и той же естественной колонии — таким манером сохраняли естественную степень родства особей внутри группы (а это будет высокая степень, в среднем около 0,25 — как сводные сестры). В любом регионе 22 колонии были сформированы из особей здешних естественных колоний, а еще 12 — из особей «иностранных» колоний. Все индивидууму были помечены нанесением специальной краски на головогрудь, в соответствии с фенотипом. Колонии навещали любые два дня протяжении весны и лета, а далее каждые две недели до ноября 2014 года, фиксируя количество особей, кладки яиц и вымирания колоний. За этот этап вымерло 43 колонии (63%). Нет ничего удивительного в том, что вымирали преимущественно те ненастоящие колонии, в которых пропорция агрессивных и мирных наиболее мощно отличалась от пропорции фенотипов в природных колониях эквивалентного размера.
Чтобы оценить индивидуальный успех размножения индивидуумов с разным фенотипом, в каждой колонии были индивидуально помечены 4 самки, две из каких имели «мирный», а две — «агрессивный» фенотип. Их потенциальное потомство оценивали, вешая производимые ими кладки яиц (если самка доживала до этого момента). Индивидуальный учет кладок у этих пауков проводится довольно просто, так как первую неделю самка, отложившая яйца, всегда носит их при себе, зажав в хелицерах. Авторы аккуратно отнимали кладку, взвешивали, а затем возвращали заботливой мамаше. Составив несложные уравнения, учитывающие число откладываемых яиц и среднюю выживаемость паучат каждого фенотипа, можно рассчитать ожидаемые сдвиги размера и структуры колонии к вытекающему поколению, при отсутствии фактора группового отбора. На рис. 4 показаны цветовые карты сравнительной приспособленности фенотипов в колониях с разным размером и структурой, и ожидаемые (сообразно расчетам) сдвиги размеров и структуры каждой искусственной колонии. Причем, сдвиги частот фенотипов связаны собственно с различиями в размере кладок, а не различиями в выживаемости. Нетрудно приметить, что эти сдвиги схожи между собой в колониях, происходящих с реки Клинч и в колониях, выходящих с реки Литтл, вне зависимости от того, где эту колонию расположили. Эти сдвиги во всех случаях устремлены на приближение к характеристикам естественных колоний той местности, из которых бывальщины сформированы искусственные колонии.
Рис. 4. Относительные приспособленности (функции от размера кладки и выживаемости) индивидуумов «мирного» и «агрессивного» фенотипов показаны цветовыми картами. Алым цветом обозначены колонии, в которых лучше выживают «захватнические» особи, синим — колонии, в которых лучше выживают «миролюбивые» особи, зеленым — колонии, в которых ни у одного фенотипа нет открытого преимущества. Ожидаемые сдвиги структуры искусственных колоний в вытекающем поколении показаны стрелками. Рисунки из обсуждаемой статьи в Animal Behaviour
Чтобы увериться в генетической предопределенности сдвигов в размерах кладок, авторы дополнили труд лабораторными исследованиями, позволяющими максимально стандартизировать условия эксперимента. На первом этапе в природной среде на реке Клинч и на реке Литтл были созданы по 24 ненастоящие колонии (все из местных особей): 12 колоний имели в составе 12 самок, среди каких было 43% «агрессивных» особей, а другие 12 колоний имели в составе 15 самок и 73% «захватнических» особей. В сезон размножения (весной) взвесили кладки двух «миролюбивых» и двух «агрессивных» особей и произвели расчеты ожидаемых изменений структуры любой колонии в следующем поколении.
Через год в каждой из 33 выживших колоний оценили реальные изменения структуры группы, и взяли для дальнейшей труды в лаборатории по 1 самке, носящей кладку яиц. Каждую самку пристроили в индивидуальный аквариум с веточками, за которые можно цеплять паутину, и обеспечивали регулярное стол термитами. Там самка благополучно выращивала свое потомство — первое лабораторное дочернее поколение полевой колонии (F1). Когда паучата подросли так, чтобы ловить термитов самостоятельно, их рассадили в отдельные аквариумы, чтобы минимизировать воздействие «социума» на их «воспитание», а когда они совсем повзрослели, к каждой самочке подсадили самца из того же помета для спаривания (инбридинг довольно обычен для социальных пауков). Из полученного потомства снова сформировали 30 ненастоящих колоний второго поколения (F2), с такой же структурой, как у отправной колонии-бабушки — то есть либо по 12 особей с 43% «захватнических», либо по 15 особей с 73% «агрессивных».
Рис. 5. F1 projected и F2 projected — ожидаемые сдвиги структуры колонии вытекающего поколения, основанные на оценке размеров кладок яиц от «агрессивных» и «миролюбивых» особей в полевых колониях (левый столбик) и внучатых лабораторных колониях (правый столбик). F1 outcome (посредственный столбик) — реальный сдвиг структуры колоний первого поколения по сравнению с исходно сформированной структурой ненастоящих родительских колоний. Горизонтальная ось — размер колонии (число индивидуумов), вертикальная ось — доля «агрессивных» особей. В каждом ряду одинешенек и тот же цвет стрелки соответствует одному и тому же ряду поколений. Обратите внимание на сходство диаграмм левого и правого столбиков, какое демонстрирует наследственный характер наблюдаемых различий в размере кладок яиц у самок различного фенотипа, неодинаковых при разной исходной структуре группы и в различном месте происхождения. Рисунок из обсуждаемой статьи в Animal Behaviour
Дождавшись вытекающего сезона размножения в каждой колонии, снова пометили по 2 «захватнические» и 2 «мирные» самки и опять же оценили размеры кладок яиц. Затем оставалось лишь сопоставить и оценить преемственность в диспропорции размножения фенотипов между отправной и внучатой колониями. Результаты показаны на рис. 5, и эти результаты однозначно указывают, что сдвиги эффективности размножения фенотипов внутри колонии являются генетически заданным свойством, сформированным в любой местности под влиянием группового отбора.
