Рис. 1. Черноволосая ворона (Corvus corone). Фото с сайта commons.wikimedia.org
К коммунальному размножению (или, в случае птиц, к коммунальному гнездованию) причисляют случаи, когда генетическим родителям помогают заботиться о потомстве иные особи. Обычно склонность к коммунальному размножению характеризует вид в цельном, однако испанские орнитологи описали ситуацию, когда коммунальное гнездование очутилось свойственно только одной популяции вида птиц, обладающего размашистым ареалом. У черных ворон, населяющих север Испании, молодые птицы остаются на участках родителей и помогают им кормить иных птенцов наряду с дальними родственниками хозяев гнезда, какие присоединяются к чужим семьям. Ученые объединили исследования этих птиц с 1995 года и детально описали отношения ворон в группах и влияние «помощников» на родителей и гнездовых птенцов.
Когда я строчу эти строки, перед окнами моего дома на окраине Москвы на ветках березы и ясеня сидят две стальных вороны (Corvus cornix). Каждый год с началом зимы они возвращаются на собственный участок, осматривают гнездо, даже ломают веточки с деревьев, но, разумеется, не приступают к размножению до весны. Порою на их территорию залетают иные птицы, но хозяева не прогоняют их: постоянных источников корма на участке нет, и сами хозяева вырваны искать пропитание за пределами своих владений. На ночь вороны исчезают со своего участка и, вероятно, коротают темное время суток в скоплении других ворон и прилетевших на зимовку галок в закинутых садах на берегу пруда, в полукилометре от моего дома.
С приближением вешнего тепла вороны подновят гнездо, самка сядет на кладку, а после оба партнера будут участвовать в выкармливании молодых. Конец лета и начин осени семейство проведет, кочуя по кормным местам в компании сородичей, а к крышке года на место гнездования вернется только родительская чета. Как отмечают работающие в Испании итальянские орнитологи Витторио Бальоне (Vittorio Baglione) и Даниэла Канестрари (Daniela Canestrari) в своей статье в сборнике “Cooperative Breeding in Vertebrates”, такое поведение характерно для порядочной части ворон, населяющих Палеарктику. Этих пернатых нередко разделяют на три облика — европейская черная ворона (Corvus corone; рис. 1), стальная ворона и восточная черная ворона (Corvus orientalis), но генетические отличия между формами настолько малы, что Бальоне и Канестрари предпочитают находить ворон одним видом, а разные варианты окраски — итого лишь морфами (цветовыми вариациями).
История исследований, о каких пойдет речь, началась в 1995 году, когда на норде Испании орнитологи выявили оседлую популяцию ворон с необычным социальным поведением: три четверти участков занимали не четы, а стабильные группы птиц, включавшие до девяти особей. До основы 1990-х годов коммунальное гнездование у черных ворон наблюдали так редко, что считали исключением. Например, среди городских ворон в Швейцарии удалось заметить всего три группы из трех взрослых птиц на 33 исследованных гнездовых участках (H. Richner, 1990. Helpers-at-the-nest in Carrion Crows Corvus corone corone). Природно, ученые попытались выяснить, не является ли склонность к коммунальному гнездованию у испанских ворон наследственно закрепленной. Весной 2002 года они скопили яйца ворон, населяющих города Швейцарии, положили в инкубаторы и после вылупления подсадили птенцов в гнезда испанских птиц. После этого продолжили наблюдения как за их судьбиной, так и за судьбой их братьев и сестер, оставшихся в родных гнездах в Швейцарии. Итоги говорили сами за себя: из шести молодых ворон, воспитывавшихся в приемных семействах в Испании и переживших первый год после вылупления, пять остались на участках приемных родителей и по крайней мере одна помогала беспокоиться о птенцах. Все молодые вороны, вылупившиеся в девяти гнездах в Швейцарии, откуда исследователи забрали доля яиц, вскоре после вылета покинули участки родителей и примкнули к скоплениям холостующих птиц, не вернувшись на следующий год на родные участки. Значит, их выбор определялся не наследственностью, а социальной или экологической обстановкой, в какой они воспитывались. (Правда, в обсуждаемой статье авторы приводят график с итогами аналогичного сравнения ворон в Испании и в Италии; рис. 2.)
Рис. 2. Часть окольцованных молодых ворон, оставшихся на родительских участках в течение первого года (и запоздалее) в популяциях Италии и Испании. Достоверные отличия отмечены звездочками. Рисунок из обсуждаемой статьи в Cooperative Breeding in Vertebrates
Нередко почитается, что молодые птицы задерживаются на участках взрослых, когда у них нет возможности гнездиться самостоятельно — из-за отсутствия доступных участков или потенциальных партнеров по размножению (S. T. Emlen, 1982. The Evolution of Helping. I. An Ecological Constraints Model). Сопоставив условия жизни ворон в Швейцарии и на севере Испании, Бальоне с коллегами выяснили, что испанские пернатые не лишь не испытывали недостатка в пригодных для гнездования участках и в половых партнерах, но, визави, жили в условиях настолько благоприятных, что каждая пара могла придерживаться на своем участке круглый год, не покидая его надолго для сбора корма или розыска удобных мест для ночевки. Неполовозрелые птицы, которым родители позволяли оставаться в «неопасной гавани», пользовались свободным доступом к еде и защитой от хищников. Достигая сексуальный зрелости, вороны, как правило, покидали родные участки.
Внимательное изучение групп ворон на гнездовых участках показало, что в них, кроме родителей и их подросших отпрысков, присутствуют и инородные птицы. Большинство иммигрантов были самцами, и все они находились в ближних родственных отношениях с хозяином участка. В поселениях черных ворон не удается проследить четкой связи между родством птиц и дистанцией между их участками, поэтому ясно, что родство между хозяином территории и иммигрантами, вселившимися на его участке, неслучайно. Такая ситуация может достигаться двумя линиями: либо иммигранты намеренно ищут участки, занимаемые их ближними родственниками, либо пытаются вселиться на первые попавшиеся участки, но лишь хозяева, признавшие их близкими родственниками, допускают чужаков в свои расширенные семейства. Какой именно механизм действует в данном случае, пока не введено.
В группах черных ворон существует строгая линейная иерархия. Она проявляется в стычках между птицами. Хозяин участка является безусловным доминантом, ниже в иерархии стоят взрослые самцы-иммигранты, за ними вытекают неполовозрелые самцы, живущие на участке родителей. Все самки, как хозяйка участка, так и иммигранты и молодые самки, есть в подчиненном положении. В то же время, доминирующий самец, отгоняя иммигрантов, позволяет своим детям получать первоочередной доступ к корму, так что наличие «дядек» не мешает благополучию молодых, оставшихся в родительском доме. Старшие самцы, поселившиеся на участках родственников, не только живут в сравнительной безопасности и получают доступ к корму, но и участвуют в размножении наряду с самцом-доминантом. Генетический анализ показал, что им нередко удается вступить в сексуальные взаимоотношения с гнездящейся самкой, так что в одном гнезде оказываются потомки различных самцов. Птицы, оставшиеся на участках родителей, не вступают в интимные взаимоотношения с собственной матерью. Среди самок, живущих в группах, лишь хозяйка участка откладывает яйца. Изменяя супругу, она встречается лишь с другими членами группы, случаи адюльтера с самцами соседних групп или пар крайне негусты.
Итак, молодые птицы, по каким-то причинам не начавшие гнездиться самостоятельно, получают ровную выгоду от обитания на участках родственников. Но есть ли в этом прок для хозяев участка? В инкубации кладки и поддержании гнезда в чистоте участвует лишь размножающаяся самка. Однако все члены группы могут приносить корм насиживающей самке и птенцам, а также отстаивать участок от хищников и кукушек. Активнее всех корм приносят самцы, в то пора как субординантные самки могут вовсе не участвовать в кормлении. Обыкновенно добровольные помощники приносят корм реже, чем хозяева участка: лепта каждого из них в кормление, как правило, не превышает двух третьих от лепты каждого из родителей птенцов. Кормление птенцов, даже на участках, сравнительно богатых едой, дело нелегкое. Активно кормящие старшие вороны теряют в среднем 5,4% своего веса в течение сезона размножения. Причем, как удалось ввести экспериментально, это связано именно с хроническим недоеданием, а не с намеренным снижением веса для вящей мобильности. Если птенцы кажутся сытыми, приносящие корм старшие птицы могут сами съедать часть приносимой добычи, или даже забирают ее у птенцов, еще не поспевших проглотить подачку. Чаще всего «объедает» птенцов гнездящаяся самка, на чью часть выпадает самая большая работа по ухаживанию за выводком.
Как показали эксперименты, и плодящиеся вороны, и другие участники коммунальных групп способны менять частоту, с какой они приносят корм птенцам, подстраиваясь под льющуюся ситуацию. Если в группе присутствует более одного помощника, хозяева участка начинают приносить корм негуще, чем птицы, гнездящиеся в паре или в семье, состоящей из трех птиц. При добавочной подкормке птицы используют избыток корма в личных мишенях, снижая потерю веса, но не перекармливают гнездовых птенцов, так что отдельный продолжают погибать от истощения. Однако если один или оба партнера в родительской чете травмированы и не могут приносить корм так часто, как здоровые птицы, помощники увеличивают частоту визитов к гнезду, причем в кормление подключаются и те особи, кто обычно «отлынивает» от своих обязанностей. Это удалось показать экспериментально, удаляя взрослым воронам небольшое число маховых перьев (на крыльях), что преходяще ослабляло их способность к полету. Позволяя размножающимся птицам расходовать меньше усилий на выкармливание птенцов, а также порою целиком подменяя их, помощники позволяют хозяевам участка предпринимать вяще попыток размножения в сезоне (то есть строить новые гнезда взамен истреблённых хищниками). Помимо этого, регулярная помощь со стороны иных птиц продлевает срок жизни хозяев гнезда, что также воздействует на число их потомков (рис. 3). Помощники при этом также выигрывают, поскольку все отпрыски гнездящейся четы являются их родными братьями и сестрами, потомками (для размножающихся самцов-иммигрантов) или иными близкими родственниками (для иммигрантов, не участвующих в размножении, но приходящихся родимее территориальному самцу). То есть с задачей распространения своих генов в потомстве помощники справляются успешно.
Рис. 3. (a) — посредственнее число молодых ворон, покинувших гнезда на участках групп различного размера в 1995–2004 годах (север Испании). Цифры над столбиками значат объем выборки. (b) — влияние числа субординантных самцов на вес птенцов перед вылетом. (c) — воздействие числа субординантных самцов на объем яиц. (d) — влияние числа субординантных самцов на соотношение полов в выводке. Цифры над столбиками значат число птенцов и выводков (в скобках). Рисунок из обсуждаемой статьи в Cooperative Breeding in Vertebrates
Статистика подтвердила успех групп в размножении. Посредственный репродуктивный успех в популяции черных ворон на севере Испании в различные годы составлял от 0,65 до 1,24 покинувших гнездо молодых на группу (или чету) в год. При этом группы, состоявшие из трех особей, приносили в посредственном на 0,1 потомка в год больше, чем пары, а квартеты — на 0,2 птенца в год вяще, чем трио. У групп, состоявших более чем из четырех птиц, продуктивность увеличивалась порядочнее. Кроме того, птенцы, оказавшиеся на попечении групп с двумя или немало субординантными самцами, оказывались упитаннее, чем птенцы, о которых беспокоились пары и трио, и, значит, имели больше шансов пережить первоначальный год своей жизни и впоследствии приступить к размножению, чем их худые сверстники. Увлекательно, что готовые к вылету птенцы на участках, занимаемых крупными группами, неизменно оказывались тяжче сверстников даже в тех случаях, когда вылуплялись из мелких яиц. Как показали орнитологи, самки, гнездящиеся в наличье помощников, могут уменьшать объем откладываемых яиц, облегчая для себя усилия по размножению. На выживаемость потомков это не воздействует, поскольку интенсивное кормление быстро уничтожает разницу между птенцами, вылупившимися с различным весом.
Самкам черной вороны доступна еще одна лукавство. Если в группе нет помощников, то среди слетков, покидающих гнездо четы, преобладают самцы (которые, скорее всего, останутся на участке родителей и начнут помогать им), а с увеличением числа помощников-самцов число мальчиков в гнездах черных ворон уменьшается. Отчасти это связано с изменением соотношения самцов и самок при рождении, но соотношение полов меняется порядочнее, если сравнивать выводки в момент их вылета из гнезда. Значит, старшие вороны могут отличать мальчиков и девочек в своих гнездах и по-разному кормить их, однако как они это мастерят и кто из взрослых птиц принимает решение о том, как заботиться о птенцах того или иного пола, пока неясно.
Бальоне и Канестрари с коллегами отыщи только одно обстоятельство, дающее преимущество парам перед группами в популяции черноволосых ворон на севере Испании. Гнезда, опекаемые группами черноволосых ворон, имеют небольшой шанс стать мишенью для хохлатой кукушки (Clamator glandarius). Кукушата, развиваясь в одном гнезде с воронятами, поедают доля приносимого им корма, но одновременно и защищают гнездо, выделяя дурно пахнущий секрет из клоаки, эффективно отпугивающий пернатых и четвероногих хищников (подетальнее о взаимодействиях черных ворон и хохлатых кукушек см. статью Паразит на страже хозяйского гнезда). В прочем преимущества коммунального гнездования для черных ворон очевидны. Изыскания Бальоне и Канестрари, а также их коллег не только проясняют вина возникновения коммунального гнездования у птиц, но и дают яркий образец пластичности социального поведения у врановых, что позволяет им легко приспосабливаться к меняющимся условиям обитания.
