Рис. 1. Бесчисленные хиолиты из отложений района реки Лена, Якутия. Фото с сайта ammonit.ru
Немало 170 лет палеонтологам известны конусовидные арагонитовые раковинки хиолитов. Однако, несмотря на их обилие в ископаемой летописи и длинную историю изучения, о них мало что было известно. Что это за животные, как они существовали, чьими родственниками являлись — из-за простого строения и отсутствия отпечатков внутренней анатомии ни на один из этих вопросов не было ответа. Обобщение пространного материала из лагерштеттов, наконец, дало разгадку. Хиолиты очутились родичами брахиопод из группы лофофорат. Детали анатомии позволили восстановить их манер жизни: обладая ветвистым ловчим аппаратом, они сидели, привстав над грунтом, и фильтровали придонную мелочь. Также удалось выявить родственные связи хиолитов с иными современными и вымершими животными.
Публикация в журнале Nature, раскрывающая натуру странных животных, именуемых хиолитами, одновременно любопытна и наставительна. Она, с одной стороны, дает разгадку родственных связей загадочных звериных, с другой — показывает извилистый путь научного поиска и открытий.
Хиолиты неплохо известны палеонтологам: это длинные двусторонне-симметричные конусообразные колпачки из кальцийсодержащего минерала, вероятно, арагонита, без персоной структуры, иногда на устье колпачка сохраняется небольшая крышечка. На одной из сторонок конуса проходит канавка, эту сторону называют брюшной. Хиолиты бесчисленны во всех отложениях кембрия и ордовика. Найдены даже цельные «мостовые», сложенные ими (например, в кембрийских отложениях Иордании и Якутии). В течение палеозоя разнообразность хиолитов постепенно снижалось, и в пермском периоде они вымерли.
Рис. 2. Зачисленная раньше реконструкция хиолитов: конус с крышечкой, сбоку от какой торчат выросты (хелены). Считалось, что внутренняя часть конуса хиолитов поделена перегородками на камеры. Рисунок с сайта cyclowiki.org
Однако, несмотря на обилие материала, хиолиты не волновали особенно бурного интереса у специалистов. Виды их трудно различимы, какие детали постройки важны, а какие нет — тоже не очень понятно. Следовательно, и эволюционистам, и стратиграфам от них было немного толку. Каждый, кто принимался за эту группу, предлагал собственную систематику и собственное видение их родственных связей. Благо, несложная и незатейливая морфология позволяла присоединять их к любой ветви филогенетического древа, дорисовывая в воображении спрашиваемые анатомические детали. Считалось поначалу, что они близки к какой-то группе вымерших полихет, так как существовали в трубках.
Время шло: изучая новые находки, ученые отметили отдельный особенности в строении хиолитов. У этих животных в месте соединения конуса и крышечки порой оставались небольшие стерженьки, остатки длинных изогнутых выростов (их именуют хелены), а на самой крышечке иногда сохранялись симметричные мускульные печати. Получалось, что лучше сближать хиолитов с моллюсками, а не с червями. Тем немало что некоторые раковины несли кольцевые пережимы, вроде камер у древних головоногих. Как вся эта конструкция функционировала — было малопонятно.
Исследования лагерштеттов (местонахождений с фауной исключительной сохранности) дали кое-какой материал и по хиолитам, какие, впрочем, в лагештеттах не очень часто встречаются. Например, очутилось, что боковые выросты-хелены спирально изогнуты, а кишка загибается внутри конуса долгой петлей. Для моллюсков это несвойственно. Хиолитов открепили от ствола моллюсков и сделались писать, что это тип с неизвестными филогенетическими связями.
Рис. 3. А — хиолит из нижнекембрийских отложений на норде Канады с длинной изогнутой кишкой и его упрощенная реконструкция. В — моллюск Girvanolithes thraivensis из отложений верхнего ордовика в Шотландии, у какого нисходящая ветвь кишки сложена многочисленными петлями, а восходящая — ровная (также показана схема расположения кишки). Из статьи L. Devaere et al., 2014. Terreneuvian Orthothecid (Hyolitha) Digestive Tracts from Northern Montagne Noire, France; Taphonomic, Ontogenetic and Phylogenetic Implications
Мало-помалу копился материал из различных лагерштеттов, собирались отдельные кусочки информации по этой группе. И вот трое специалистов, воображающих университет Торонто, Королевский музей естественной истории в Онтарио, Кембриджский и Даремский университеты, разрешили приглядеться внимательнее к этой морфологической мозаике. Они перебрали возле 1500 экземпляров хиолитов из известного канадского местонахождения Берджес (Burgess Shale), а также из североамериканских сланцев Спенс (Spence Shale).
Среди этого материала отыскались экземпляры с сохранившимися фрагментами мягкой анатомии. У многих, подлинно, имелись следы петлеобразной кишки, идущей вдоль итого конуса. Она заканчивалась анальным отверстием, расположенным сбоку на спинной сторонке.
У нескольких экземпляров на крышечке помимо мускульных отпечатков сохранились отпечатки ветвистых структур, которые по характеру ветвления напоминали лофофор (см.: Lophophorata) брахиопод (плеченогих): та же ось, от какой отходят многочисленные короткие выросты. Они окружают переднюю расширенную доля кишки — что это, если не глотка. Вокруг кишки внутри конуса сохранились печати брюшных внутренних органов. Конусовидную раковинку изнутри выстилал ювелирный органический слой. Никаких внутренних перегородок и камер нет.
Несколько экземпляров сохранили прижизненное поза хелен: они были направлены не назад, как предполагалось раньше, а вперед и вбок. Они прикреплялись к выростам между конусом и крышечкой и бывальщины связаны с лофофором. Их поворотные движения участвовали в открывании и закрывании крышечки. Гадательно, животное приподнималось на них над грунтом, оставляя щупальцам или лофофору пространство для манипуляций. Косвенно такую прижизненную позицию подтверждают нарастания на раковинках хиолитов: они присутствуют и на спинной, и на брюшной сторонке. Если бы животное лежало на грунте, то обрастания, скорее итого, занимали только спинную сторону конуса.
Рис. 4. Постройка хиолита, как оно видится теперь: bw — стенка тела, c — коническая раковина, vo — брюшные органы, cp — центральные выросты, lh и rh — изнаночная и правая хелены, o — крышка, t — щупальца, a — анус, ag — восходящая ветвь кишки, og — нисходящая ветвь кишки, cl — ребра покрышки (клавикулы), m — рот, p — глотка, pl — выстилка глотки. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature
Итак, на кого же вылиты хиолиты? Получается, что признаки связывают их с лофофоратами, а особенно — с брахиоподами и форонидами (а вовсе не с моллюсками или полихетами). Ближня к ним и другая вымершая группа странных животных Tommotiida. Ее филогенетическое поза видится как нечто промежуточное между этими двумя группами.
Рис. 5. Филогенетическая схема, на какой указано положение хиолитов — между форонидами и брахиоподами. Кубовым цветом обозначены брюшные створки, желтым — спинные, розовым — брюшная полость, травяным — лофофор, фиолетовым — кишка. Цифры объяснены в тексте. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature
На первых этапах становления лофофорат, очевидно, показался лофофор; вместе с этим ловчим аппаратом, по предположению ученых, показалась и петлеобразно изогнутая кишка и фосфатные скелетные элементы (цифра 1 на рис. 5). Такие приметы характерны для форонид. Затем появился скелет в виде двустворчатой раковины со спинной и брюшной створками (цифра 2 на рис. 5). Раковинка была органофосфатной, как это было показано, так, для Micrina. Micrina, как и остальные томмотииды, и прежде сближалась с брахиоподами (L. E. Holmer et al., 2008. The Early Cambrian tommotiid Micrina, a sessile bivalved stem group brachiopod). Хиолиты — представители собственно этой ветви — начали вырабатывать не фосфатную, а арагонитовую раковинку (цифра 3 на рис. 5). Их ближайшие родичи обрели ножку (цифра 4 на рис. 5); в пределах этой группы с ножкой выделились брахиоподы, отдельный из которых подобно хиолитам спрятались в кальцитовую раковинку. Иные брахиоподы остались в фосфатной раковинке. У них, кроме того, брюшная полость сократилась, а пищеварительный большак утратил анус. В этой схеме раковинка из карбоната кальция является независимо у хиолитов и карбонатных брахиопод.
Рис. 6. Реконструкция хиолита, привставшего на хеленах над грунтом. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature
Таким манером, за полторы сотни лет изучения хиолиты из группы с неясным постройкой, непонятным образом жизни и загадочным родством стали полноправным членом филогенетической братии. Успешные родственники брахиопод и форонид, 540–380 млн лет в изобилии населявшие все моря вселенной, оказались донными фильтраторами. Они приподнимались над грунтом и фильтровали лофофором съедобную мелкота, а в случае опасности прятались в раковинку, поворотом рукояток-хелен скоро захлопывая крышечку. Подобно брахиоподам, их створки представляли брюшную и спинную сторонку, а не более привычные для нас правую и левую. Это исследование показывает, как наука исподволь, с появлением нового материала и новых методов исследований, раскрывает престарелые и казалось бы неразрешимые тайны.
