Рис. 1. Портрет парижской биоты основы триасового периода. Художник реконструировал облик всех звериных и водорослей, остатки которых найдены в этих отложениях. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science Advances
Интернациональная команда ученых представила к обсуждению целую ископаемую экосистему раннепермского года. Она представляет собой ассоциацию животных и водорослей, запечатанных в отстой в результате катастрофического захоронения. Слои с остатками имеют годы 250,6 млн лет, то есть захоронение произошло через миллион лет после пермо-триасового вымирания. Как выяснилось, этого поре оказалось достаточно, чтобы сформировалась развитая и богатая экосистема, вводящая все трофические уровни. В этой экосистеме сосуществовали древние раннепалеозойские элементы и продвинутые мезозойские. Причем эволюционно продвинутые мезозойские звериные существовали уже в раннепермское время, что показывает исключительно быстрые темпы морфологической эволюции. Новоиспеченные находки служат хорошей базой для выяснения вопросов восстановления разнообразности после глобальных вымираний.
Международная команда ученых под руководством Арно Брайара (Arnaud Brayard) из Университета Бургундии (Дижон, Франция) опубликовала в журнале Science Advances описание любопытного комплекса ископаемых звериных, который получил наименование «парижская биота». Название отражает географическую близость местопребывания к городу Парижу. Правда, расположен он не во Франции, а в США, в штате Айдахо (см. Paris, Idaho). Года ископаемых определен вполне надежно — 250,6 млн лет. Это время относится к раннему триасу, почти разом (в геологическом понимании) после величайшего пермо-триасового вымирания 251,9 млн лет назад.
В этом местопребыванье сохранились не только остатки твердой анатомии животных (панцири, раковины, кости, зубы), но и их мягкая анатомия, а также многообразные мягкотелые животные и водоросли. Иными словами, парижская биота — это лагерштетт, местопребывание с ископаемыми уникальной сохранности. Нужно отметить, что в последнее десятилетие палеонтология и палеоэкология развиваются во многом собственно благодаря исследованию лагерштеттов морского и пресноводного генезиса (см., так, новости Кембрийские животные оказались долгожителями, «Элементы», 26.05.2010, Коготки галлюцигении подтвердили гипотезу о генезисе членистоногих, «Элементы», 21.10.2014, Ракообразные достигли совершенства уже 510 млн лет назад, «Элементы», 23.04.2008). Но парижская биота увлекательна не только уникальной сохранностью ископаемых остатков, но также тем, что это самый древний из популярных триасовых комплексов. Этот комплекс отражает ход восстановления жития на планете после того, как в позднем палеозое вымерло 90% бывших видов. Считалось, что после этого опустошения темпы видообразования нарастали исподволь, и виды с продвинутыми признаками появились не сразу. Для этого требовалось изрядное число эволюционного времени. Гипотетически также постепенно должно было шагать становление экосистем с заполнением трофических уровней каждый в собственный черед. Раннетриасовая парижская биота — это мгновенный кадр цельной экосистемы, по которому мы можем оценить правильность наших гипотез.
Палеонтологи скопили около 800 образцов ископаемых, определив 20 отрядов звериных, представляющих 7 типов — фораминиферы, губки, моллюски, иглокожие, членистоногие, брахиоподы, хордовые. Из этого комплекта имеются вполне ожидаемые виды и роды, то есть те, какие известны из синхронных отложений других регионов. Это аммониты, белемниты, омары, хрящевые рыбы, морские лилии и т. д. С иной стороны, нашлись виды, которые, как считалось, вымерли на рубежу перми и триаса. Это губки Protomonaxonida, которые были бесчисленны в кембрии и ордовике, встречены они также в породах раннего силура. И вот, как сейчас оказалось, они во множестве населяли дно парижского палеоморя в начале триаса. Подобные группы именуют таксонами Лазаря: после резкого снижения численности они остаются, по-видимому, на весьма ограниченной территории или акватории, потому становятся невидимы исследователю. Но вероятность их нахождения не нулевая, потому порой представителей таких не до конца исчезнувших групп можно отыскать в отложениях существенно более позднего времени. Губки протомонаксониды отыскались не просто спустя сто с лишним миллионов лет после своего «официального» вымирания, но и даже после великого планетарного пермо-триасового вымирания. На остатках этих губок порой присутствуют крошечные брахиоподы. Для кембрия подобная биотическая ассоциация вполне обыкновенна, таких находят множество в кембрийских отложениях. Но в триасе прикрепленные к губкам брахиоподы отыскались впервые; получается, что губки протомонаксониды не только сами не вымерли, но сохранили привычные для себя биотические связи.
Рис. 2. Звериные парижского комплекса и их значение для понимания палеобиоразнообразия: 1 — губки Protomonaxonida, популярные из кембрия, ордовика и силура, 2 — брахиоподы, прикрепленные к этим губкам, иллюстрируют незнакомые ранее биотические связи, 3 — представители двужаберных головоногих, имеющих гладиус, 4 — конодонты, 5 — аммониты, 6 — наутилоиды, 7 — белемниты, 8 — скелетные доли (спикулы) стеклянных губок, 9 — брахиоподы лингулиды, популярные с кембрия поныне, 10 — брахиоподы Discinida, также популярные с кембрия поныне, 11 — двустворчатые моллюски, 12 — представители натуральных креветок, 13 — представители креветок Penaeidae, 14 — glyphidean lobsters, 15 — мешкоголовые ракообразные, 16 — морские лилии, 17 — офиуры, 18 — костистые рыбы, 19 — хрящевые рыбы; 20 — пеллеты членистоногих, 21 — копролиты крупных хищников, кормящие остатки белемнитов, 22 — дазикладовые водоросли (см. Dasycladales). PTB — рубеж перми и триаса, EF — фауна, включающая палеозойские формы (палеозойская эволюционная фауна) или нынешние (современная эволюционная фауна). Рисунок из обсуждаемой статьи в Science Advances
Иной интересный пример — двужаберные головоногие моллюски, к которым относятся, в частности, современные кальмары, каракатицы и осьминоги. Их бурная эволюция завязалась после формирования внутренней раковины — гладиуса, или сепиона. Намечалось, что это произошло лишь в начале юрского периода и что они взяли начин от пермских представителей. Потому исследователей так удивили находки двужаберного головоногого, тащащего безошибочный гладиус. Это означает, что данная эволюционно продвинутая группа была уже в раннем триасе. И ей вовсе не потребовались десятки миллионов лет на изобретение внутренней раковины.
Отыскались и другие представители с эволюционно продвинутой морфологией, которая, как намечалось, требует долгой адаптивной подготовки. Это морские лилии и крупные офиуры. Для офиур, что значительно, сошлось теперь время появления, измеренное по молекулярным часам, с самыми ранними палеонтологическими находками.
Встречены обильные останки разнообразных членистоногих, мелких и покрупнее, а также загадочные мешкоголовые ракообразные, пропавшие полностью в позднем мелу.
Рис. 3. D — образец с ископаемыми креветками в ультрафиолетовом свете, виданы креветки (c) и рыбьи чешуйки (f); E — образец в обычном свете, F — тот же образчик в ультрафиолете; G — креветка (c) и рыбья чешуйка (f) в обычном свете. Длина масштабных отрезков 5 мм. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science Advances
Кроме них отысканы зубы акул, чешуя и кости костных (лучеперых и кистеперых) рыб. Также во массе имеются копролиты животных, содержащие кости рыб и остатки белемнитов. Четко, что эти копролиты оставлены хищниками, достаточно крупными и быстрыми, чтобы охотиться на скоростных головоногих, а также стайных рыб.
Перед нами образец целой экосистемы: с первичными продуцентами — водорослями, консументами различного порядка — это ракообразные, иглокожие и рыбы, которые являлись сестонофагами, детритоедами, хищниками. Бывальщины там и консументы высшего порядка — крупные хищники. И эта развитая экосистема процветала спустя недолгое геологическое пора после глобального вымирания. Это означает, что для заполнения пустого экологического пространства немало времени не требуется, эволюция идет весьма быстрыми темпами. В любом случае, перед нами состоятельный материал для размышлений. Как скоро и каким порядком происходит становление экосистем? Какие конфигурации заполняют экологические вакансии и как они сменяются? Как уживаются древние и новоиспеченные фаунистические элементы? На примере парижской биоты можно на любой из этих вопросов ответить четко и конкретно. Прекрасная возможность для эволюционистов!
